華大在線訊（通訊員 朱瀟瀟）近日，國(guó)際著名學(xué)術(shù)期刊The Plant Cell在線發(fā)表我校邱保勝課題組題為“Hypothetical chloroplast reading frame 51 encodes a photosystem I assembly factor in cyanobacteria”的研究論文，在藍(lán)藻中新發(fā)現(xiàn)一個(gè)光系統(tǒng)I組裝因子。

光合作用是生物地球化學(xué)循環(huán)的核心反應(yīng)，是糧食產(chǎn)量的基礎(chǔ)，深入揭示光合作用的生物發(fā)生機(jī)制具有重要的理論與現(xiàn)實(shí)意義。藍(lán)藻是地球上最早出現(xiàn)的產(chǎn)氧光合生物，為葉綠體的演化祖先，是光合演化研究的“活化石”。相嵌于類囊體膜中的兩大色素蛋白復(fù)合體—光系統(tǒng)I（PSI）與光系統(tǒng)II（PSII），是實(shí)現(xiàn)光能轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵分子機(jī)器，其生物發(fā)生機(jī)制一直是國(guó)際研究熱點(diǎn)。相較于PSII而言，PSI由于組裝過(guò)程極其迅速，其具體組裝機(jī)制仍不清楚。

該研究以模式藍(lán)藻—集胞藻PCC 6803為研究材料，通過(guò)反向遺傳學(xué)思路，定點(diǎn)敲除12個(gè)未知功能的候選基因，最終篩選獲得光合自養(yǎng)生長(zhǎng)缺陷型ycf51突變株。ycf51基因敲除后PSII下游光合電子傳遞明顯受阻，PSI與PSII的比例顯著降低，PSI組成亞基在蛋白水平上明顯降低，PSI三聚體顯著減少，而轉(zhuǎn)錄本與野生型沒(méi)有明顯變化，這表明Ycf51在轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控PSI的積累。

蛋白互作分析表明，Ycf51可與PSI組裝必需因子Ycf3，以及PSI亞基PsaC發(fā)生相互作用。Ycf51缺失后不影響PSI的穩(wěn)定性，且Ycf3總蛋白含量并不受影響，但類囊體膜上黏附的Ycf3含量增多，這暗示Ycf51與Ycf3一起參與PSI組裝。分離光合復(fù)合體并分析各組分中蛋白含量的變化，發(fā)現(xiàn)Ycf51參與PSI組裝要晚于Ycf3的作用，且二者在復(fù)合體組分上有一定重疊。分子對(duì)接模擬表明，Ycf51可在不同區(qū)域與Ycf3及PsaC亞基互作。結(jié)合三者非穩(wěn)定性結(jié)合的特征，推測(cè)Ycf3先參與PSI核心亞基的組裝，然后與Ycf51互作，進(jìn)而將PsaC亞基裝配到PSI核心復(fù)合體的胞質(zhì)側(cè)。一旦Ycf51缺失，將直接影響PsaC亞基的組裝，同時(shí)由于Ycf3過(guò)度富集于類囊體膜上，也降低了PSI核心亞基的組裝效率，導(dǎo)致PSI蛋白水平整體下降。

生物信息學(xué)分析表明，Ycf51在所有藍(lán)藻和真核灰胞藻中高度保守，但在光合細(xì)菌、真核藻類（紅藻、綠藻等）以及有胚植物中并不存在，暗示Ycf51為一種演化上古老的PSI組裝因子。擬南芥中存在一種能與Ycf3互作的PSI組裝因子Y3IP1， 但該蛋白并不能回補(bǔ)藍(lán)藻Ycf51缺失的表型，這表明藍(lán)藻PSI組裝具有一定的特殊性。Ycf51是迄今所報(bào)道的首個(gè)藍(lán)藻特有的PSI組裝因子，為光系統(tǒng)的演化形成機(jī)制研究提供了借鑒。

該研究歷經(jīng)九年時(shí)間完成，得到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目與湖北洪山實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目資助。戴國(guó)政副教授為該論文第一作者，已畢業(yè)博士生宋煒鈺、徐海鋒副研究員為共同第一作者，屠渺、于晨等研究生、劉珂副教授和張錚博士參與該項(xiàng)研究，德國(guó)馬普分子植物生理學(xué)研究所Ralph Bock教授對(duì)該工作有重要貢獻(xiàn)，邱保勝教授為論文通訊作者，華中師范大學(xué)為第一完成單位。

附全文鏈接：https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koad330/7499161

（審讀人：徐芬 謝波）